domingo, 21 de Novembro de 2010

Coevolução

COEVOLUÇÃO

Um dos maiores desafios para a biologia evolutiva é entender como as interações interespecíficas influenciam as taxas de evolução e os padrões de radiação adaptativa e como a evolução afeta as interações interespecíficas e, assim, a estrutura de comunidades ecológicas.
Isso requer a síntese de duas teorias complexas: a teoria genética da evolução e a teoria ecológica da estrutura da comunidade.
  • Definição de Coevolução
    • O termo foi utilizado pela primeira vez por Ehrlich e Raven (1964) na descrição sobre influências que plantas e insetos herbívoros têm sobre a evolução um do outro.
    • Não há um acordo geral sobre sua definição (Futuyma e Slatkin 1986).
Roughgarden (1976)
Evolução na qual a adaptabilidade de cada genótipo depende das densidades populacionais e da composição genética da própria espécie e da espécie com a qual interage.
Jansen 1980
Evolução de uma característica de uma espécie em função de uma característica de outra espécie. 
Ricklefs, 1996
Respostas evolutivas recíprocas entre as populações

Problemas:
    • A evolução promove coexistência ou desestabiliza a interação e leva à extinção?
    • Espécies antagonistas evoluem indefinidamente em uma "luta" evolutiva ou chegam a um equilíbrio evolutivo?
    • Pode a evolução ser suficientemente rápida para preservar uma espécie da extinção por competição ou predação?
  • TIPOS DE COEVOLUÇÃO
     
    1. Coevolução Específica: duas espécies evoluem, uma respondendo à outra. Exemplo, relação predador/presa.


    1. Coevolução Difusa (Guilda). Grupos de espécies pertencentes à mesma guilda geram pressões seletivas (recíprocas) sobre grupos de espécies de outra(s) guilda(s).


    1. Coevolução Tipo "Escape e Irradiação. Uma espécie de presa pode desenvolver uma defesa que a protege da maioria dos predadores. A divergência da presa não é necessariamente acompanhada pela divergência dos predadores. Os predadores podem evoluir associações com presas distintas e adaptar-se em épocas subseqüentes à diversificação das presas".
       





PREDADOR E PRESA
  • Considerando-se a relação de somente um predador e uma presa, a coevolução pode:
      1. continuar indefinidamente em uma escala sem fim ou corrida armamentista (race arms),
      2. causar um equilíbrio genético estável,
      3. causar ciclos contínuos (flutuação irregular) na composição genética de ambas as espécies, ou
      4. levar à extinção de uma ou ambas as espécies.
  • A coevolução, no caso da predação, tende a moldar predadores mais perigosos e estratégias de defesa mais eficazes por parte das presas. Sendo assim,
  • continuamente há seleção de boas técnicas de predação (velocidade, força, precisão, adaptações morfológicas, etc.), já que predadores pouco eficientes não são capazes de capturar as presas mais adaptadas ao escape, e são selecionados negativamente frente ao mais eficientes.
  • Concomitantemente, presas tendem a ser selecionadas quanto à capacidade de evitar a predação (defesas melhores, capacidade de fuga, etc.).
  • Porém, grande resistência e grande eficiência predatória têm custo.
  • Assim, é de se esperar que tanto a resistência da presa quanto a eficiência do predador sofram flutuações no tempo.
PARASITISMO
  • Presumimos que os hospedeiros evoluam defesas mais efetivas e que os parasitas podem evoluir maior virulência.
  • Se o parasita deve, contudo, ser transmitido de um hospedeiro vivo para outro, um menor grau de virulência pode evoluir porque a morte antecipada de um hospedeiro pode resultar na morte dos parasitas antes de serem transmitidos.
MUTUALISMO
  • Espécies que interagem mutualisticamente não contribuem propositalmente com o sucesso recíproco.
  • Em vez disso, exploram uma a outra como recurso.
  • A seleção favorece genótipos que beneficiam outra espécie se essa ação retorna benefícios.
  • Alguns mutualismos surgem provavelmente de relações comensais. Ex. formigas que protegem plantas com nectários extraflorais.
  • Outros mutualismos parecem originar-se de relações parasita-hospedeiro, embora nem todos os parasitas desenvolvam para se tornarem mutualistas. Ex. Figos polinizados por vespas agaonídeas cujas larvas se alimentam de alguns dos óvulos em desenvolvimento.

COMENSALISMO
  • Interação em que uma das espécies é beneficiada enquanto a outra não é prejudicada.
  • Ex. uso das árvores pelas aves para fazer ninho, peixe palhaço se esconde entre os tentáculos das anêmonas do mar.
COMPETIÇÃO
  • Respostas evolutivas à competição entre espécies pode levar à divergência no uso de recurso e algumas vezes na morfologia (substituição de caracteres).
  • Poderíamos esperar que se as espécies estivessem isoladas de espécies competidoras, elas poderiam expandir sua dieta (ou uso do recurso) e exibiria maior variação na estrutura trófica.
  • Por exemplo, Populações de pássaros e outras espécies em ilhas, onde a diversidade de espécie é menor, freqüentemente ocupam uma maior variedade de habits e utilizam uma maior variedade de alimentos do que as mesmas espécies ou espécies relacionadas onde a competição ocorre.



Por que estudar coevolução?
Controle biológico de pragas
  • A compreensão de como evoluem as interações entre parasitas e hospedeiros pode auxiliar na busca de mecanismos eficientes de controles das pragas agrícolas.
  • As culturas constituem-se de extensos aglomerados de potenciais hospedeiros, o que, por si só vêm a facilitar a disseminação de parasitas.
Agricultura: formação de linhagens mais produtivas
  • O melhoramento de culturas ao longo da história de domesticação de culturas leva à perda de resistência a patógenos. A procura por espécies selvagens filogeneticamente próximas pode apresentar soluções de como criar linhagens ao mesmo tempo produtivas (como as domesticadas) e resistentes (como as selvagens).
Medicina
Neste caso também, a compreensão da evolução do parasitismo pode ser útil no controle de doenças.
Preservação da biodiversidade
  • A diversidade biológica não se define somente pela variedade de espécies, populações e de genes, como normalmente se faz.
  • As interações entre espécies também tornam diverso o meio biótico. Interações com uma história (co-) evolutiva são ainda mais ricas, devido às adaptações das espécies participantes.
  • A manutenção de ecossistemas funcionais depende das interações entre as populações existentes: parasitas e predadores controlam os tamanhos populacionais de suas presas;
  • competidores interferem mutuamente nas larguras de nicho uns dos outros; e
  • mutualistas aumentam a complexidade do sistema.
Texto preparado por Francisco A. Coutinho e modificado por Fabrício R. Santos


Relações ecológicas

Nas comunidades bióticas dentro de um ecossistema encontram-se várias formas de interações entre os seres vivos que as formam, denominadas relações ecológicas ou interações biológicas. Essas relações se diferenciam pelos tipos de dependência que os organismos vivos mantêm entre si. Algumas dessas interações se caracterizam pelo benefício mútuo de ambos os seres vivos, ou de apenas um deles, sem o prejuízo do outro. Essas relações são denominadas harmônicas ou positivas.
Outras formas de interações são caracterizadas pelo prejuízo de um de seus participantes em benefício do outro. Esses tipos de relações recebem o nome de desarmônicas ou negativas.
Tanto as relações harmônicas como as desarmônicas podem ocorrer entre indivíduos da mesma espécie e indivíduos de espécies diferentes. Quando as interações ocorrem entre organismos da mesma espécie, são denominadas relações intra-específicas ou homotípicas. Quando as relações acontecem entre organismos de espécies diferentes, recebem o nome de interespecíficas ou heterotípicas.

 Relações intra-específicas harmónicas

 Sociedades

As sociedades são associações entre indivíduos da mesma espécie, organizados de um modo cooperativo e não ligados anatomicamente. Os indivíduos componentes de uma sociedade, denominados sociais, se mantêm unidos graças aos estímulos recíprocos. São exemplos de sociedades as abelhas, algumas vespas os cupins e as formigas.
Na sociedade os indivíduos reúnem-se em grandes grupos nos quais existe um grau de hierarquia e divisão do trabalho, o que aumenta a eficiência do conjunto em termos de sobrevivência da espécie.

 Colônias

Uma colônia é o agrupamento de indivíduos da mesma espécie que revelam um grau de interdependência e se mostram ligados uns aos outros, sendo impossível a vida quando isolados do conjunto, podendo ou não ocorrer divisão do trabalho.
São relações intra-específicas harmônicas, em que os indivíduos encontram-se associados e unidos por um substrato comum. Há pequeno grau de liberdade e profunda interdependência fisiológica.
 EX: As bactérias, que se instalam em um organismo. Sem essa associação, muitas bactérias não sobreviveriam.
Quando as colônias são constituídas por organismos que apresentam a mesma forma, não ocorre divisão de trabalho. Todos os indivíduos são iguais e executam todas as funções vitais. Essas colônias são denominadas isomorfas. Como exemplo, podem ser citadas as colônias de corais (celenterados), de crustáceos do gênero Balanus (as cracas), de certos protozoários, bactérias, entre outros.
Quando as colônias são formadas por indivíduos com formas e funções distintas, ocorre uma divisão de trabalho. Essas colônias são denominadas heteromorfas. Um ótimo exemplo é o celenterado da espécie Physalia physalis, popularmente conhecida por “caravelas”. Elas formam colônias com indivíduos especializados na proteção e defesa (os dactilozóides), na reprodução (os gonozóides), na natação (os nectozóides), na flutuação (os pneumozóides), e na alimentação (os gastrozóides).
 Relações Intra-específicas Desarmônicas

Canibalismo

Canibalismo é uma relação estabelecida por seres de uma espécie que comem outros seres de sua própria espécie. Em situação de completa falta de alimento, por exemplo, ratos podem comer seus próprios filhotes. Outro exemplo é o da aranha popularmente conhecida como viúva-negra, que logo após o acasalamento, devora o macho. Também há o caso do louva-deus, em que a fêmea devora a cabeça do macho após o acasalamento, em um ritual canibalistico. Os leões podem matar filhotes do antigo líder para estimular o cio das fêmeas e poder criar sua própria descendência.

 Relações Interespecíficas Harmônicas

Simbiose ou mutualismo

A simbiose ou mutualismo é uma relação entre indivíduos de espécies diferentes, onde as duas espécies envolvidas são beneficiadas e a associação é necessária para a sobrevivência de ambas. Um bom exemplo desta relação costumava ser a associação de algas e fungos formando os liquens, porem estudos recentes vêm classificando esse tipo de relação como um parasitismo controlado.Esse fato se deu, uma vez que foi evidenciado uma estrutura do fungo chamada apreensório, que possui a função de agarrar a alga. Essa estrutura é comum em parasitas.
Outro exemplo é a relação entre os cupins e os protozoários. Os cupins, ao comerem a madeira, não conseguem digerir a celulose, mas em seu intestino vivem os protozoários, capazes de digeri-la. Os protozoários, ao digerirem a celulose, permitem que os cupins aproveitem essa substância como alimento. Dessa forma, os cupins atuam como fonte indireta de alimentos e como “residência” para os protozoários.

 Protocooperação

A protocooperação, embora as duas espécies envolvidas sejam beneficiadas, elas podem viver de modo independente, sem que isso as prejudique.
Um dos mais conhecidos exemplos de protocooperação é a associação entre a anêmona-do-mar e o paguro, um crustáceo semelhante ao caranguejo, também conhecido como bernardo-eremita ou ermitão. O paguro tem o corpo mole e costuma ocupar o interior de conchas abandonadas de gastrópodes. Sobre a concha, costumam instalar-se uma ou mais anêmonas-do-mar (actínias). Dessa união, surge o benefício mútuo: a anêmona possui células urticantes, que afugentam os predadores do paguro, e este, ao se deslocar, possibilita à anêmona uma melhor exploração do espaço, em busca de alimento.
Outro exemplo é o de alguns animais que promovem a dispersão de sementes de plantas, comendo seus frutos e evacuando suas sementes em local distante, e a ação de insetos que procuram o néctar das flores e contribuem involuntariamente para a polinização das plantas.
Há também a relação entre o anu e os bovinos, onde o anu, uma ave, se alimenta de carrapatos existentes na pele dos bovinos, livrando-os de indesejáveis parasitas.
Um outro exemplo também é o passáro-palito e o jacaré: o jacaré abre a sua boca e o pássaro-palito entra nela, mas não é devorado porque se ele for devorado o jacaré ficará com os dentes podres e não poderá mais comer. Ao mesmo tempo que o pássaro-palito ajuda o jacaré limpando os seus dentes, ele se alimenta com o resto da comida que há dentro da boca e dos dentes do jacaré, assim os dois se beneficiam de algum modo.

 Inquilinismo ou epibiose

O inquilinismo é um tipo de associação em que apenas um dos participantes se beneficia, sem, no entanto, causar qualquer prejuízo ao outro. Nesse caso, a espécie beneficiada obtém abrigo ou, ainda, suporte no corpo da espécie hospedeira, e é chamada de inquilino. Um exemplo típico é a associação entre orquídeas e árvores. Vivendo no alto das árvores, que lhe servem de suporte, as orquídeas encontram condições ideais de luminosidade para o seu desenvolvimento, e a árvore não é prejudicada. Outro exemplo é o do fierasfer, um pequeno peixe que vive dentro do corpo do pepino-do-mar (Holoturia). Para alimentar-se, o fierasfer sai do pepino-do-mar e depois volta. Assim, o peixe encontra proteção no corpo do pepino-do-mar, o qual, por sua vez, não recebe benefício nem sofre desvantagem.


 Comensalismo

O comensalismo é a associação entre indivíduos de espécies diferentes na qual um deles aproveita os restos alimentares do outro sem prejudicá-lo. O animal que aproveita os restos alimentares é denominado comensal. Exemplo de comensalismo muito citado é o que ocorre entre a rêmora e o tubarão. A rêmora ou peixe-piloto é um peixe ósseo que apresenta a nadadeira dorsal transformada em ventosa, com a qual se fixa ao corpo do tubarão. A rêmora é transportada pelo tubarão, o que lhe proporciona significativa economia de energia, ao passo que o tubarão não é prejudicado, uma vez que o peso da rêmora é relativamente insignificante. Diz-se que a rêmora se alimenta dos restos alimentares do tubarão.
Um outro exemplo é o das hienas, que se aproveitam de restos deixados pelo leão.

 Relações Interespecíficas Desarmônicas

São relações entre espécies diferentes, na qual há um prejuizo para um dos lados.

 Amensalismo ou antibiose

O amensalismo ou antibiose consiste numa relação desarmônica em que indivíduos de uma população secretam ou expelem substâncias que inibem ou impedem o desenvolvimento de indivíduos de populações de outras espécies.
É o caso bem conhecido dos antibióticos, que, produzidos por fungos, impedem a multiplicação das bactérias. Esses antibióticos são largamente utilizados pela medicina, no combate às infecções bacterianas. O mais antigo antibiótico que se conhece é a penicilina, substância produzida pelo fungo Penicillium notatum, que foi descoberta por acaso pelo cientista Alexander Fleming em 1928, quando realizava pesquisas com bactérias. Ele observou que os esporos do fungo haviam caído na preparação e estavam impedindo o desenvolvimento das bactérias.
Outro caso de amensalismo é conhecido por maré vermelha. Sob determinadas condições ambientais, certas algas marinhas microscópicas, do grupo dos dinoflagelados, produtores de substâncias altamente tóxicas, apresentam intensa proliferação, formando enormes manchas vermelhas no oceano. Por essa razão, a concentração dessas substâncias tóxicas aumenta, provocando grande mortalidade de animais marinhos.
Esta relação existe também quando galhos de grandes árvores caem matando as plantas menores ou quando animais pisoteiam plantas na beira de lagos ao irem hidratar-se.

 Sinfilia ou esclavagismo

A sinfilia é a interação desarmônica na qual uma espécie captura e faz uso do trabalho, das atividades e até dos alimentos de outra espécie. Um exemplo é a relação entre formigas e os pulgões. Os pulgões são parasitas de certos vegetais, e se alimentam da seiva elaborada que retiram dos vasos liberinos das plantas. A seiva elaborada é rica em açúcares e pobre em aminoácidos. Por absorverem muito açúcar, os pulgões eliminam o seu excesso pelo ânus. Esse açúcar eliminado é aproveitado pelas formigas, que chegam a acariciar com suas antenas o abdômen dos pulgões, fazendo-os eliminar mais açúcar. As formigas transportam os pulgões para os seus formigueiros e os colocam sobre raízes delicadas, para que delas retirem a seiva elaborada. Muitas vezes as formigas cuidam da prole dos pulgões para que no futuro, escravizando-os, obtenham açúcar. Quando se leva em consideração o fato das formigas protegerem os pulgões das joaninhas, a interação é harmônica, sendo um tipo de protocooperação.

 Predatismo

Predatismo ou predação é uma relação desarmônica em que um animal captura e mata um indivíduo de outra espécie, para alimentar-se.
Todos os carnívoros são animais predadores. É o que acontece com o leão, o lobo, o tigre, a onça, que caçam veados, zebras e tantos outros animais.
O predador pode atacar e devorar também plantas, como acontece com o gafanhoto, que, em bandos, devora rapidamente toda uma plantação. Nos casos em que a espécie predada é vegetal, costuma-se dar ao predatismo o nome de herbivorismo.
Raros são os casos em que o predador é uma planta. As plantas carnívoras, no entanto, são excelentes exemplos, pois aprisionam e digerem principalmente insetos.
Algumas espécies desenvolveram adaptações para se defenderem ao predatismo:
  • Mimetismo é uma forma de adaptação que muitas espécies se tornam semelhantes a outras, disso obtendo algumas vantagens. Ex.: a cobra falsa-coral é confundida com a coral-verdadeira, muito temida, e, graças a isso, não é importunada pela maioria das outras espécies.
  • Camuflagem é uma forma de adaptação morfológica pela qual uma espécie procura confundir suas vítimas ou seus agressores revelando cor(es) e/ou forma(s) semelhante(s) a coisas do ambiente. Ex.: o louva-a-deus, que é um poderoso predador, se assemelha a folhas; o bicho-pau assemelha-se a galhos, confundindo seus predadores.
  • Aposematismo trata-se de espécies que exibem cores de advertência, cores vivas e marcantes para afastar seus possíveis predadores, que já a reconhecem pelo gosto desagradável ou pelos venenos que possui. Ex.: muitas rãs apresentam cores vivas que indicam veneno ou gosto ruim.

 Herbivoria

Herbivoria é uma relação desarmônica entre um consumidor primário e um produtor. Ocorre quando esse consumidor primário, herbívoro, alimenta-se do produtor (Planta). Pode-se dar como exemplo qualquer consumidor primário que come a planta.

 Parasitismo

Parasitismo é uma relação desarmônica entre seres de espécies diferentes, em que um deles, denominado parasita, vive no corpo do outro, denominado hospedeiro, do qual retira alimentos.
Embora os parasitas possam causar a morte dos hospedeiros, de modo geral trazem-lhe apenas prejuízos.
Quanto à localização no corpo do hospedeiro, os parasitas podem ser classificados em ectoparasitas (externos) e endoparasitas (internos).
Os exemplos mais comuns de ectoparasitas são os piolhos, os carrapatos, o cravo da pele, o bicho-de-pé e o bicho da sarna, além de outros. Como exemplos de endoparasitas, há o plasmódio e o tripanossomo, protozoários causadores, respectivamente, da malária e da doença de Chagas. São exemplos, também, os vírus, causadores de várias doenças, desde a gripe até a febre amarela e a AIDS.

 Relações intra-específicas e interespecíficas

 Competição

A competição compreende a interação ecológica em que indivíduos da mesma espécie ou de espécies diferentes disputam alguma coisa, como alimento, território, luminosidade, entre outros. Logo, a competição pode ser intra-específica ou interespecífica. Em ambos os casos, esse tipo de interação favorece um processo seletivo que culmina, geralmente, com a preservação das formas de vida mais bem adaptadas ao meio ambiente, e com a extinção (ou migração) de indivíduos com baixo poder adaptativo. Assim, a competição constitui um fator regulador da densidade populacional, contribuindo para evitar a superpopulação das espécies.

A competição intra-específica: ocorre entre individuo da mesma especie e é um fator importante no controle do tamanho de uma população . nessa interação ambos os individuos são prejudicados durante a competição ,cada individuo reduz o recursos que o outro poderia ultilizar ,mesmo que um dos individuos vença a competição ,seria mais vantajoso se ele não precisar lutar pelo recurso e economizasse tempo e energia.
Parasitas são organismos que vivem à custa do seu hospedeiro, consumindo partes de seu corpo. Podem se prender no corpo do hospedeiro, como é o caso dos carrapatos, pulgas e piolhos ou penetrá-lo, como acontece com vermes.

Para que o parasita tenha sucesso dentro do corpo de um organismo, ele precisa burlar as defesas, para não ser reconhecido e destruído. Se conseguirem sucesso, vão dispor de alimento pré-digerido pelo hospedeiro, um ambiente físico regulável e benigno.

Os parasitas precisam se dispersar no ambiente para trocar de hospedeiro, e isso eles fazem através de ciclos de vida, alguns até muito complexos. Normalmente dispõem de dois tipos de hospedeiro, normalmente um ser humano e um animal, estando em um estágio da metamorfose em cada.

Podemos usar como exemplo o ciclo de vida do verme causador da teníase. O homem é o hospedeiro do verme Tênia no estado adulto, que vive em seu intestino. A tênia é um verme hermafrodita e a fecundação ocorre em segmentos de seu corpo. Esses segmentos contendo ovos se desprendem e são liberados no ambiente juntamente com as fezes do hospedeiro.

Como o porco é um animal que se alimenta de dejetos, pode se contaminar com esses ovos. Dentro do organismo do porco, os embriões saem dos ovos, penetram pela mucosa intestinal e migram pela corrente sanguínea até os tecidos musculares, onde se desenvolvem larvas, chamadas cisticercos, que possuem já o escólex envolvido por uma membrana.

A contaminação humana ocorre quando a carne de porco contendo esses cisticercos é digerida. Na digestão é liberado o escólex, que se fixa na parede do intestino através de suas ventosas e ali se hospeda, se aproveitando de alimentos pré-digeridos, crescendo e se reproduzindo.

O equilíbrio entre as populações de parasitas e hospedeiros depende da virulência do parasita e do sistema imune do hospedeiro. Alguns parasitas se aproveitam da baixa imunidade ou demora na resposta imune para se reproduzir e se alimentar. Bactérias da pele podem ser citadas como exemplo. Elas vivem normalmente sobre a pele, porem se houver algum tipo de lesão elas podem penetrar no organismo e causar uma infecção. O vírus HIV tem mecanismos para suprimir as defesas do ser humano. Outros parasitas têm estratégias para burlar os anticorpos do hospedeiro. Bactérias capsuladas são escorregadias e conseguem escapar da fagocitose. Bactérias da mesma espécie, porem sem cápsula, podem absorver
DNA de bactérias capsuladas mortas e passar a produzir cápsula para sobreviver no organismo.

2 comentários:

  1. Gostei muito do seu post.... muito completo. Parabéns!

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  2. Porque a coevolução entre os animais e outros organismos é fundamental para o sucesso de todos?

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